La Evolución de las Plantas

Ecosistemas 500-440 Ma. Los ecosistemas de Ediacara y el Cámbrico eran simples. Al final del Cámbrico (489 Ma) se encuentra una marcada esterilidad en la producción de especies que contrasta con el inicio del Cámbrico. Pero hace 489 Ma (inicio del Ordovícico), la evolución provocó un nuevo impulso. Las floraciones de algas sostuvieron el alimento de los filtradores. Los estromatolitos fueron reemplazados por las esponjas como formadores de arrecifes. Los corales fueron los puntos calientes de biodiversidad. Aparecieron las estrellas de mar, erizos de mar, ostras y vieiras. Los ecosistemas cambiaron de 2-Dimensiones (sedimentos marinos en el Cámbrico) a 3-Dimensiones en el Ordovícico. Se observan madrigueras más profundas y arrecifes por encima del sedimento. Los filtradores estancos dieron lugar a los filtradores activos que escapaban del fondo del mar. Muchas larvas desarrollaron la capacidad de nadar para esquivar a los filtradores. Se dieron también los primeros pasos en la tierra. Los continentes estaban dispersos y los mares costeros de cada continente evolucionó su propia fauna. Fue un momento activo en la tectónica de placas y los volcanes. El clima era cálido y estable y el nivel del mar muy alto con grandes extensiones de agua tibia y poco profundas, con acceso a radiación solar, oxígeno y nutrientes. Coincidió con impactos de asteroides que quedaron fosilizados en 467 Ma. Sobre la base de la abundancia de fósiles y meteoritos de cromita se concluyó que la tasa de impactos fue 100 veces mayor a la actual y entre 5-10 veces mayor a cualquier otro momento de los últimos 540 Ma. La destrucción local podría haber creado las condiciones adecuadas para la diversificación local, creando una gran cantidad de nichos ecológicos vacantes. A fines del Ordovícico (443 Ma) una corta edad de hielo cambió la circulación en los océanos causaron extinciones locales. Cuando el hielo se retrajo el agua dulce estaba poco oxigenada, pero la vida se recuperó con bastante rapidez. <<< >>> <<< >>> El gen ANR pudo ser clave en la transición de las plantas desde el agua a la tierra hace 500 Ma. El gen permite tolerar la deshidratación extrema en el musgo (Physcomitrella patens), una planta de tierra que se usa de modelo. Este gen se perdió en la evolución de las plantas con semillas. Una necesidad en las primeras plantas era habitar la periferia de los cuerpos de agua (estanque de lodo). Las plantas con semillas modernas han evolucionado una anatomía mucho más compleja, lo que les permite recoger el agua de profundidad en el suelo y transmitirla a lo largo del cuerpo de la planta para crecer rápido y más grandes. Una hormona llamada ABA indica que se está bajo stress de deshidratación y activa al gen ANR. En las plantas de semilla, ABA ayuda a restringir la pérdida de agua, reduciendo la evaporación de las hojas. El alga acuática no puede responder a ABA. <<< >>> El término “algas” se utiliza de manera informal para abarcar organismos fotosintéticos de diferentes taxones. La única evidencia más temprana de la vida en la tierra se presenta como esteras de bacterias y algas de 1.200 Ma en Arizona. Las plantas terrestres evolucionaron desde algas ancestrales que colonizaron las rocas hace 500 Ma. Hay fósiles de algas verdes del Cámbrico (Ulvophyceae), pero llegaron a tierra en el Ordovícico. Las primeras plantas eran no vasculares (musgos y hepáticas) y tenían raíces superficiales (no había suelo). Hacia 440 Ma una glaciación cubrió parte del planeta y se produjo una extinción en masa. La caída del CO2 que origino esta glaciación puede que sea consecuencia de los musgos y hepáticas. Las raíces de las plantas extraían los nutrientes de la roca madre, dejando grandes cantidades de roca alterada químicamente que podían reaccionar con CO2 y sustraerlo de la atmósfera. Un ensayo sobre el daño que podía infligir el Musgo Común (Physcomitrella patens) sobre el granito, determinó que luego de 130 días, las rocas cubiertas con musgo fueron afectadas más que las rocas desnudas. El musgo secreta una amplia gama de ácidos orgánicos que pueden disolver la roca, liberando fósforo que va al océano, y fomenta las floraciones de algas y fitoplancton. <<< >>> Las algas verdes generan la enzima hidrogenasa. Pero el análisis de una enzima filogenéticamente antigua muestra que tiene propiedades diferentes de las enzimas actuales. Las algas recientes (en términos evolutivos) son más pequeñas y tienen una superficie específica menor dedicada a la maquinaria de fotosíntesis. Para lograrlo, se unen a la ferredoxina, una molécula que media la transferencia de electrones. En cambio, el alga antigua Chlorella variabilis tiene la capacidad de generación de hidrógeno desde la luz, pero es incapaz de unirse a la ferredoxina. La cuestión de por qué se desarrolló una hidrogenasa especializada para acoplarse a la ferredoxina no está clara. <<< >>> La simbiosis entre hongos y algas fotosintética da lugar a liquen. En el liquen Lobaria scrobiculata el hongo establece una simbiosis con una cianobacteria, por lo que requiere agua en forma líquida para activar la fotosíntesis. <<< >>> La especie de liquen Dictyonema glabratum resultó ser al menos 126 especies distintas, y quizás más de 400. Esto se averiguó cuando se analizó el ADN. Los líquenes combinan un hongo y un organismo fotosintético de otro reino, pero recibe el nombre del hongo. <<< >>>
Ecosistemas 440-420 Ma. Los hongos son el símbolo del proceso de putrefacción y formación de suelos. El hongo fósil Tortotubus, de 440 Ma, es similar a los modernos, lo que le permitió almacenar y transportar nutrientes. Era la época de musgos simples y plantas como líquenes. Los hongos fundaron el suelo, y el suelo permitió afianzar las raíces de las plantas. Además, los hongos son la base del ciclo del nitrógeno, donde los nitratos en el suelo son absorbidos por las raíces y siguen la cadena alimenticia hacia los animales. Las primeras plantas en la tierra carecían de raíces y tenían una interacción limitada. Estos primeros hongos en la tierra debieron trabajar sobre bacterias o algas durante el primer período. El suelo era bajo en materia orgánica y rico en arena, era malo en su cohesión. Algunas de las primeras plantas terrestres (musgos y hepáticas) eran capaces de soportar largos períodos de sequía. <<< >>> La vida vegetal temprana surgió sin raíces y al no ser vasculares no podían retener agua o moverla en su sistema. El suelo era un producto mineral que carecía de materia orgánica. La solución fue el aporte que dieron los hongos: la “meteorización biológica” que recurre a ácidos orgánicos para disolver los granos minerales. A cambio del servicio de meteorización, los hongos reciben moléculas con carbono, producidas por fotosíntesis. La simbiosis fúngico-planta inicial influyeron en los ciclos globales de fósforo y carbono. Los hongos son responsables en la creación del suelo. Al inicio es lo único que tenían las plantas para obtener agua y nutrientes. Esto permitió que las plantas se adapten a un suelo seco y pobre. Se formaron asociaciones entre las hifas de los hongos y las raíces de las plantas, lo que permitió el intercambio de azúcares (producidos por fotosíntesis) por agua y nutrientes. <<< >>> Los hongos fósiles mejor conservados están encerrados en ámbar (Myanmar) y tienen 99 Ma. El ámbar es un escenario favorable para la preservación ya que la resina pegajosa cae desde un árbol sobre el suelo del bosque donde está el hongo. Hace 115 Ma en Brasil, un hongo cayó en un río y llegó a una laguna salina donde se hundió en sedimentos finos. El hongo se mineralizó, reemplazando tejidos por pirita, que luego se transformó en mineral goethita. La seta de Gondwanagaricites magnificus tenía branquias bajo su tapa, en lugar de poros o espinas y desde esas branquias liberaban esporas. <<< >>> El organismo vivo más grande conocido es el hongo Armillaria ostoyae que lleva 21 Ma de evolución. Está en Oregón y tiene unos 2 km de superficie. Tiene entre 1.900 y 8.650 años de vida. Cuando los rizomorfos (órganos oscuros, retorcidos y filiformes similares a raíces de las plantas) encuentran árboles débiles, los colonizan por sus raíces, los matan y comen. Armillaria puede reabsorber las sustancias que emiten las plantas para comunicarse y así evitan los alertas. Esto les permite comenzar a absorber nutrientes antes de que lleguen los competidores. Y cuando aparecen puede crear un ambiente químico intolerable para ellos. En bosques monocultivos (idénticos genéticamente) las tensiones por la sequía pueden hacer que todos los árboles se debiliten todos a la vez. En promedio, los rizomorfos de Armillaria pueden secretar 669 pequeñas proteínas para señalizar interacciones patogénicas. Un conjunto tan diverso de genes proporciona una posible ventaja frente a competidores en las raíz intactas y saludables. <<< >>> Hace 450 Ma aparecen madrigueras profundas y verticales de 2 cm de diámetro hechas por animales similares a milpiés. Esto indica que los artrópodos son los primeros en colonizar la tierra. Hicieron frente a los problemas de temperatura y desecación al excavar en el suelo. Además, tenían una cutícula dura como defensa, que daba fuerza para moverse y alimentarse y ayudaba a superar la gravedad. Incluso ahora, las extremidades de los artrópodos terrestres son vulnerables a fallas mecánicas durante la muda mientras la nueva cutícula se endurece. Los artrópodos innovaron al secretar una capa exterior resistente al agua en su cutícula que evita la pérdida de agua. En Australia hay evidencia de 420 Ma de areniscas rojas que están atravesadas por rastros, entre ellos de euriptéridos. Estos artrópodos se asemejan a escorpiones, crecieron hasta 2 m de longitud y sus pistas son de 20 cm de diámetro y por varios metros. Poseían 6 pares de apéndices, pero sólo 3 funcionaban para caminar (el último adaptado para nadar) y los 3 apéndices delanteros adaptados para la alimentación. Un conjunto de huellas corresponde a un animal de 5-6 cm con 10 pares de patas. Podrían ser huellas de Euthycarcinoide, el único artrópodo que dejó un fósil. Similar a una cucaracha con múltiples patas y de actividad anfibia podría ser ancestro de los hexápodos (incluye insectos). <<< >>> Las plantas no son vegetarianas: comen animales, pero lo hacen con la ayuda de los hongos. Los árboles necesitan minerales (potasio, calcio, sodio, etc.) y los hongos los proveen. Los hongos son redes masivas de filamentos microscópicos en todas direcciones y que absorben agua y producen enzimas (proteasas). Estas enzimas descomponen las grasas y proteínas de los organismos muertos del suelo. Como los hongos no pueden realizar la fotosíntesis, no sintetizan azúcares y dependen de la relación con los vegetales. Los filamentos de los hongos se conectan a las raíces envolviéndolos como un guante bien ajustado lo que permite un intercambio de nutrientes. <<< >>>
Ecosistemas 420-390 Ma. Hoy día se reconoce la depredación como una fuerza impulsora de la evolución, en especial de la colonización de la tierra. La gran explosión en la diversidad de peces ocurrió entre 420 y 400 Ma. Los peces depredadores se alimentaban de artrópodos acuáticos, y cuando la sequía reducía los estanques, la densidad aumentaba y entonces migraban entre charcos. Entre 420 y 380 Ma ocurrió la mayor colonización de la tierra. Los fósiles más antiguos de los animales terrestres son de 414 Ma con un antiguo lecho fragmentos de peces, ciempiés extintos y un trigonotárbido arácnido (un artrópodo con 6 pares de apéndices, 4 pares para andar y 2 pares para alimentación). Se diferencian de las arañas en la falta de hileras productoras de seda, y porque tienen placas de armadura en sus abdómenes. Los trigonotárbidos tienen estructuras de pulmones en forma de libros que respiraban aire. Los primeros artrópodos terrestres eran carnívoros (no se conocen herbívoros) y se alimentaban de otros artrópodos descomponedores (ácaros, milpiés y gusanos de cuerpo blando). Los herbívoros aparecen hace 330 Ma, cuando las hojas fósiles muestran inequívoca evidencia de daños causados por herbívoros. Los subproductos de la síntesis de lignina en las plantas vasculares eran tóxicos, así que la herbivoría se desarrolló cuando se produjeron enzimas y una microflora intestinal de bacterias simbióticas que podían descomponer el material vegetal fresco. La aparición de tetrápodos pudo ser impulsada por los depredadores debido a la rápida expansión de la diversidad de peces. Los peces placodermos evolucionaron una armadura pesada para protegerse de los tetrápodos. Un fósil incluye a un predador con un placodermo más pequeño en su boca. Por lo tanto, la tierra era un refugio para peces que desarrollaron aletas capaces de soportar el cuerpo y fueran capaces de respirar aire. <<< >>> Al inicio del Silúrico (416 Ma) están presentes las plantas vasculares más antiguos (Baragwanathia, Salopella y Hedeia). Consisten en un tallo ramificado y pequeña columna vertebral, como hojas. La más primitiva es Cooksonia, un tallo simple, sin hojas, con vasos conductos de agua (traqueidas) y estomas. Los fósiles están en sedimentos marinos, lo que sugiere que crecieron cerca de la orilla. Hace 400 Ma había insectos (trigonotárbidos, ácaros y colémbolos) y las primeras plantas vasculares (Rhynia aglaophyton). Aunque en la tierra había verde, no había abundantes suministros y las plantas no podían sostener una población animal. <<< >>>
El ecosistema en Rhynie (410 Ma). En Escocia se conserva un ecosistema entero de hace 410 Ma. Las aguas ricas en sílice proveniente del vulcanismo encerraron el ecosistema el cuarzo cristalizado. Las plantas fósiles siguen en pie en posición vertical, e incluso sus células permanecen visibles. Se conservan insectos, ciempiés, ácaros, segadores y trigonotárbidos en forma de araña que aún se aferran a los tallos en el que vivían. No es un ecosistema moderno, es en pequeña escala (50 cm de altura máxima). Las plantas se reproducían por esporas en lugar de semillas; no producían madera ni grandes hojas; las raíces eran superficiales. Estas primeras plantas terrestres aportaron oxígeno a la atmósfera; partieron las rocas y crearon suelos ricos y profundos; proporcionaron alimento y refugio para los animales; crearon nuevo hábitat; y cambiaron el clima en una forma jamás vista. La evolución aportó la cutícula cerosa protectora; los conductos vasculares para el transporte de agua y nutrientes; y los poros (estomas) para regular el acceso del CO2. El avance se logró a través del “crecimiento secundario”, la evolución de los tejidos más duros y fuertes para transportar agua y nutrientes. Las plantas representan el primer caso de geoingeniería (control del nivel de CO2 en la atmósfera). Antes de la aparición de árboles (390 Ma) con raíces profundas, las pequeñas plantas podrían estabilizar gruesas pilas de sedimentos para generar el proto-suelo. Un suelo fósil en la planicie de inundación conservó redes de rizomas de hongos, que llegaba a extenderse 15 m verticales en arena y roca sedimentaria. La planta responsable (Drepanophycus) tenía raíces muy delgadas y poco profundas. Pero las condiciones ambientales en la zona pudieron favorecer las raíces profundas, debido a las inundaciones frecuentes de arena y limo. Los rizomas no crecieron 15 m hacia abajo, sino que las plantas se extendían hacia arriba en la medida que se tapaban por sedimentos de inundación. En un instante determinado, solo los rizomas superficiales estaban vivos. La red subterránea de rizomas muertos habría ayudado a estabilizar el sedimento. <<< >>> Hay líquenes, algas y hongos, todos petrificados en forma instantánea en agua rica en sílice de los manantiales volcánicos con temperatura entre 90 y 120 °C, pero se habría enfriado a menos de 30 °C antes de llegar a los organismos fosilizados. Los restos están intercalados con arenas, esquistos y toba, que hablan de la actividad volcánica local. Las plantas se encontraban en la tierra, sin restos de vida en el agua de los lagos ni en las aguas termales. En algunos casos, es posible ver mecanismos de reparación de heridas y deducir que fueron causadas por una infección fúngica o bacteriana. Es probable que la flora represente la fauna global capaz de colonizar y sobrevivir a un ambiente de manantial. Hay evidencia de comportamiento parasitario por hongos en las algas, lo que provocó una respuesta hipertrófica. Las heridas perforantes en varios estados de reparación y las piezas bucales de los artrópodos indican que había herbívoros. Los coprolitos (excrementos fosilizados) dan una idea útil de lo que comen los animales y contienen una variedad de contenidos. Muestran alimentación de detritos y la herbivoría. Algunos coprolitos están repletos de esporas, Los trigonotárbidos (arácnidos extintos) eran depredadores. Las plantas respondieron a la colonización de hongos de diferentes maneras. Los rizoides de la planta Nothia muestran 3 respuestas a la infestación de hongos: las hifas de algunos colonos (mutualistas) estaban encerradas por las paredes celulares de las plantas; los hongos parásitos se encontraron con una respuesta típica del hospedador con un aumento en el tamaño de las células del rizoma; para otros hongos se aumentó el espesor y la pigmentación de las paredes celulares. Una vez dentro de una célula vegetal, los hongos produjeron esporas, que se encuentran en las células vegetales en descomposición. Las células se pudieron caer como mecanismo de defensa para evitar que los hongos se propaguen. Se sabe que las interacciones fúngicas promueven la especiación en las plantas modernas y proporcionaron una presión de selección en Rhynie. También se encuentran micorrizas. <<< >>>
El ecosistema de Gilboa (385 Ma). El bosque de Gilboa (New York) era una llanura de inundación cálida y húmeda cerca del ecuador. El piso estaba cubierto de musgos y helechos. Los únicos animales eran artrópodos (insectos, ciempiés y ácaros). El bosque era de Cladoxilópsidos, árboles formados por un tronco erecto, largo y delgado, parcialmente lignificado, y que podía alcanzar 10 m de altura. Se parecían los helechos arbóreos, aunque no tienen relación. En la base había numerosas raíces de pequeño tamaño agrupadas en un bulbo de poca profundidad y 2 m de diámetro. Las ramificaciones en el extremo superior no tenían hojas, eran ramas verdes que se bifurcaban varias veces en un plano único. Las láminas eran fotosintéticas y tenía esporangios terminales. Como carecían de hojas, el bosque habría sido más seco y más brillante que los modernos. El piso era húmedo (llanura inundable) y las esporas sólo fertilizaban en superficies húmedas. Las características eran primitivas y darían lugar a los Archaeopteris (parientes de las coníferas) que desarrollaron la madera, raíces profundas y hojas grandes. El bosque de Gilboa tenía tejidos resistentes y fuertes para bombear agua y nutrientes hasta los tallos superiores. Los árboles cambiaron las reglas de juego del ecosistema: precipitaron una lucha evolutiva por la altura; por los mejores lugares para la fotosíntesis; y por posiciones para dispersar las esporas. <<< >>> Gilboa albergaba a un solo género arborescente (Eospermatopteris) y había 3 especies, lo que da al bosque una complejidad interesante. Los sedimentos entre los árboles se atribuyen a una zona costera con frecuentes inundaciones. Una de ellas arrasó al bosque y dio inicio a su fosilización. La falta de corteza le daba poca rigidez al tronco, y poca resistencia a las condiciones meteorológicas extremas. El ambiente era cálido y húmedo, una llanura de inundación a 10° al sur del ecuador. El bosque era aireado y brillante por la carencia de hojas. En el suelo se encontraba Aneurophylates una planta que vivían en el suelo del bosque, como los helechos modernos, y posiblemente luchando para abrirse camino como las enredaderas tropicales actuales. Son los primeros en el registro fósil que tenían madera auténtica y el más antiguo del linaje de las plantas con semillas. Este bosque vivió un momento de reducción del CO2 atmosférico y un inminente período glaciar. <<< >>>
Ecosistemas 380-300 Ma. El siguiente paso de las plantas fueron los árboles como Archaeopteris, familiar de las coníferas. Desarrollaron la madera, raíces profundas y grandes hojas y estaban bien representados hace 370 Ma. Tenía tronco de conífera y hojas de helecho, alcanzando los 30 m de altura gracias a la madera. La madera llevó a la formación de los primeros suelos complejos, donde el humus estaba compuesto de lignina, el polímero que hace a la madera resistente. Fue la primera planta con raíces profundas que le permiten corroer las rocas mediante una disolución de ácidos en búsqueda de minerales. Los árboles absorbían CO2 que luego era arrastrado a los océanos, de forma que en el Devónico los niveles de CO2 cayeron un 95%. Se inició un largo período donde los minerales se lavaban hacia el océano, se combinaban con CO2 disuelto y forman sedimentos. Este proceso elimina grandes cantidades de CO2 del ciclo del carbono, con profundas consecuencias para el clima. <<< >>> La agitación climática provocada por las raíces parece haber impulsado las grandes hojas. Las hojas grandes y planas son muy eficientes para capturar luz y producir fotosíntesis, pero son difíciles de mantener frescas. Para evitar el sobrecalentamiento, las hojas necesitan liberar vapor de agua a través de sus estomas parecidos a los poros, el equivalente de la planta a la sudoración. El problema es que el número de estomas está regulado por un interruptor genético que responde a los niveles de CO2 (más CO2 implica menor densidad de estomas). En el Devónico, altos niveles de CO2 habrían evitado que las plantas evolucionen hojas grandes. La disminución de CO2 y mejores raíces y sistemas vasculares para suministrar agua de refrigeración, impulsó a las plantas a evolucionar hojas grandes. <<< >>> Una innovación importante en Archaeopteris es el método de reproducción que liberó a los árboles de las llanuras de inundación. En Cladoxylopsida las esporas masculina y femenina eran del mismo tamaño, y la fertilización debía ocurrir en terrenos húmedos con nutrientes para el embrión. En Archaeopteris el gameto femenino era más grandes que los masculinos y almacenaban un suministro de alimento para el embrión. Son las semillas que liberaron a las plantas del agua. <<< >>> Los primeros árboles fueron también los más complejos. Un fósil de un árbol de 374 Ma reveló una red interconectada de hebras de madera dentro del tronco. Los hilos (xilema), son responsables de conducir el agua desde las raíces hasta las ramas y hojas. La xilema actual forma un cilindro al que se agregan anillos de crecimiento anuales. En las palmas, la xilema se forma en hebras incrustadas en tejidos más blandos en todo el tronco. El fósil tenía su xilema dispersa en hebras en 5 cm exteriores, con el resto del tronco vacío. Los estrechos filamentos estaban organizados e interconectados como una red de tuberías de agua. Cada uno de los cientos de hebras individuales producía sus propios anillos, como una gran colección de mini árboles. Las conexiones entre filamentos se dividían en forma autorreparable para adaptarse al crecimiento. A medida que el diámetro del árbol se expandía, los filamentos de madera desde el tronco hasta la base formaban una base plana. El árbol fosilizado colapsó por su propio peso estando vivo y creciendo. <<< >>> Las coníferas antiguas tenían copias adicionales del genoma completo. Las duplicaciones del genoma completo son comunes en las plantas. En los ancestros de los cipreses la duplicación del genoma se produjo hace unos 275-210 Ma y en los pinos hace 342-200 Ma. El ADN extra puede haber ayudado a las coníferas a sobrevivir durante la extinción del Pérmico. <<< >>>
Ecosistemas 300-250 Ma. Hace 300 Ma un terremoto catastrófico llevó a un bosque por debajo del nivel del mar, donde fue enterrado en Illinois. Unas 1.000 hectáreas son hoy día una mina de carbón hecho de musgos y helechos arbóreos. El bosque habría sido más verde que los actuales, gracias a los abundantes musgos con hojas verdes en todo el tronco y ramas. Hacia el final del Carbonífero las selvas exuberantes desaparecieron por un cambio climático. La tectónica de placas produjo que se redujeran las condiciones de efecto invernadero y se originó una edad de hielo con glaciares que se acercaron a los trópicos. Las raíces y hojas grandes extrajeron CO2 de la atmósfera que ayudó al cambio de clima. Hace 305 Ma, las Cordaitales llegaban a 50 m de altura, y eran plantas con semillas relacionadas con las coníferas, similares a las araucarias. Las tierras bajas del final del Carbonífero son famosas por la gran fecundidad de fósiles. Cerca del ecuador las extensiones de selva tropical y las inundaciones regulares, enterró el carbono orgánico y hoy son las reservas de carbón formadas en solo 20 Ma. Hacia el final del Carbonífero los pantanos habían desaparecido en la mayor parte del planeta. Los árboles productores de esporas ya no podían encontrar el agua para reproducirse, y las plantas de semilla ganaron la partida. Fue el inicio del ambiente para las plantas modernas. <<< >>> Los anillos de los árboles fósiles del Pérmico muestran ciclos de 11 años entre períodos húmedos y secos. Son las fluctuaciones climáticas causadas por el flujo y reflujo de la actividad solar. Cada 11 años la frecuencia de manchas y erupciones solares completa una ronda, lo que altera la intensidad de la luz solar, pudiendo afectar a la composición de la estratosfera y las tasas de formación de nubes. En el sudeste de Alemania, las erupciones volcánicas enterraron un antiguo bosque hace 290 Ma. Los anillos de los árboles muestran el crecimiento anual y el ciclo en las tasas de crecimiento. El ciclo duró una media de 10,62 años. Refleja años de incremento y reducción de las tasas de precipitación. Hoy día el ciclo solar está entre 10,44 y 11,16 años en los últimos 100 años. Algunos estudios sugieren que no es posible identificar claramente que los ciclos de manchas solares se reflejen en los anillos de los árboles. Otros cambios en el sistema climático de la Tierra o daños periódicos por insectos podrían contribuir a la anchura de los anillos de árboles. <<< >>> En el Pérmico el género Glossopteris dominaban el paisaje austral de los árboles. Tenían de 20 a 40 m de altura, con hojas anchas y planas. En las montañas transantárticas (Antártida) se encontró un bosque de 280 Ma que fue enterrado por cenizas volcánicas, lo que garantizó la preservaron hasta el nivel celular. Todavía se pueden extraer algunos aminoácidos que componen las proteínas de los árboles. <<< >>>
Ecosistemas de las plantas con flor. Hace 150 Ma las plantas dominantes eran las Cicadales y coníferas (gimnospermas originadas hace 370 Ma). Las cícadas permanecen hoy en reductos pequeños y con muchas especies en vías de extinción. Las coníferas son dominantes solo los bosques árticos y otros hábitats marginales. La caída de las gimnospermas coincidió con la evolución de las plantas con flor (angiospermas). Hay 300.000 especies de angiospermas y sólo 1.000 gimnospermas. Darwin dijo que la explosión de diversidad en las angiospermas es un “abominable misterio”, debido a la falta de fósiles de flores. En 1981 se encontraron flores fósiles en una mina de arcilla (83 Ma) en Suecia. Eran flores de parientes de nueces, plátanos y saxífragas. Las flores más antiguas son de 125 Ma de malezas de estanque: el Archaefructus. Es un fósil excepcional que tiene flores, frutos, hojas, tallos y raíces en la misma losa. Archaefructus es una angiosperma, porque las partes femeninas están cerradas dentro de una estructura carnosa protectora (el carpelo). Para la inseminación, los espermatozoides del polen deben perforar el carpelo para llegar al óvulo. Se produce una doble fertilización: un espermatozoide fertiliza el huevo y otro fertiliza una célula vecina que va a desarrollar un suministro de alimento para el embrión. La doble fertilización es exclusiva de las angiospermas. Las ventajas son: (1) el embrión y el suministro de alimentos son simultáneos; (2) el tejido nutritivo se desarrolla solo si hay fertilización, por lo que conserva energía. Las gimnospermas, producen semillas (cono de pino) que se cargan de nutrientes antes de la fecundación, lo que alarga el proceso reproductivo y hay un acopio de energía independiente de la fertilización. El registro fósil del polen es más antiguo (135 Ma) y abundante en las rocas sedimentarias. Los granos tienen variedad de formas y tamaños, algunas son exclusivas de las plantas con flores. <<< >>> Un trabajo de reconstrucción de la primera flor se realizó mediante el análisis de 792 especies fósiles. Las flores más antiguas probablemente eran bisexuales, con más de 5 órganos reproductores femeninos (carpelos), y más de 10 masculinos (estambres). Los pétalos, en grupos de tres, rodeaban los órganos sexuales. Este ancestro común de las angiospermas vivió hace 140 Ma <<< >>> El estudio genético del ADN de cientos de especies de plantas reveló que Amborella es la angiosperma viva más primitiva, y vive aislada en Nueva Caledonia (Pacífico Oeste) desde hace 55 Ma. Es un arbusto de hojas perennes con diminutas flores de color crema y bayas rojas. Es probable que preserve las características de las primeras plantas con flor. El antepasado común debe ser una gimnosperma (por usar semillas) y los candidatos son una cícada (Bennettitales) o una palma (Caytoniales). La separación ocurrió hace 180 Ma, aunque no hubo una explosión de evolución hasta 144-140 Ma, con el origen a todos los principales linajes de plantas con flores. Pero el dominio ecológico se demoró hasta los árboles con flor (110-90 Ma), como las Rosidae (robles, hayas, baobabs y arces). Entonces dominaron todo el ecosistema forestal, desde el piso a la cubierta. <<< >>> Las plantas con flores tienen células pequeñas en comparación con otros grupos de plantas. Este tamaño es posible gracias a un tamaño del genoma muy reducido. Las plantas con flor tienen tasas de fotosíntesis muy altas. Esto les ha permitido crecer más rápido y competir con helechos y coníferas que habían dominado antes los ecosistemas. El secreto del éxito metabólico de las plantas con flores son sus hojas especializadas que facilitan las tasas más rápidas de transporte de agua y la absorción de CO2. Estas innovaciones anatómicas están relacionadas con el tamaño de su genoma. Al reducir el tamaño de cada célula, el suministro de agua y nutrientes puede ser más eficiente. Comparando cientos de especies se encontró que la reducción del tamaño del genoma comenzó hace 140 Ma. <<< >>> Las angiospermas arrastraron a los insectos y aves. Las gimnospermas son en su mayoría polinizadas por el viento, pero las angiospermas utilizan animales. El polen fósil indica que hace 96 Ma, tres cuartas partes de las angiospermas eran polinizadas por insectos (similar a hoy). Las orquídeas (22.000 especies) tienen un registro fósil estéril, pero una a abeja (15-20 Ma) entró a una flor, recogió polen y quedó atrapada en ámbar. Ese polen es casi idéntico al actual. El reloj molecular dice que las orquídeas aparecieron hace 84-76 Ma. <<< >>> Todas las plantas con flor sufrieron una duplicación de su genoma lo cual podría haber desencadenado la diversificación de linajes. La duplicación proporciona una copia de cada gen en los que la selección puede actuar. Este proceso lleva a grandes familias de genes y a una herramienta para calibrar el “reloj molecular” para fechar eventos evolutivos. El genoma de la Hepática Común (Marchantia polymorpha) con unos 20.000 genes, muestran que las plantas ancestrales tienen un bajo nivel de redundancia genética. Se contrapone con las copias redundantes de genes en las plantas con flor, un elemento que diferencia a las especies de rápida evolución. <<< >>> Los genes MADS-box, crea formas peculiares de flores como estambres, pistilos y pétalos. Las plantas sin flor (musgos, helechos y algas verdes) tienen genes MADS-box, que controlan la división celular y la elongación del tallo. El musgo Physcomitrella patens tienen 6 genes MADS-box que son fundamentales para la fertilización de dos maneras: proporcionar agua suficiente para la natación y producir flagelos movibles. Las plantas con flor se adaptaron al ambiente seco por lo que algunos genes MADS-box se volvieron innecesarios en sus funciones anteriores y se reutilizaron para otras funciones. <<< >>> Luego de la extinción KT, los helechos fueron las primeras plantas en recuperarse, miles de años después. Pero, las primeras flores fósiles son de 1 Ma más tardes (formación Salamanca en Chubut). La familia del espino amarillo (Rhamnaceae) evolucionó en los trópicos de Gondwana, y sobrevivió a la extinción en la Patagonia desde donde recolonizó las zonas más afectadas. La edad de estos fósiles se dató por radiometría (isótopos radiactivos), la secuencia paleomagnética (inversiones del campo magnético), y las correlaciones fósiles (edad de otros fósiles). Las flores fosilizadas tienen una organización de pétalos y estambres que las ubica en Rhamnaceae. < << >>> El estudio de 3.646 fósiles de hojas con daños de insectos de la Patagonia entregó evidencia que los ecosistemas se recuperaron dos veces más rápido que en Norteamérica luego de la extinción KT. Los insectos minadores de hojas (larvas que se denominan así por el tipo de daño que causan) desaparecieron en Patagonia durante el evento de extinción, pero tardó 4 Ma en recuperar la biodiversidad de insectos previa al impacto. Los daños que producen y los excrementos de insectos crean patrones distintivos que permiten la identificación y comparación. <<< >>> Las flores utilizan señales coordinadas de color y fragancia para atraer a los insectos. Al conectar canales visuales y olfativos, las flores hacen su señal más fuerte y más estable bajo las condiciones ambientales intensas. En días de viento, las fragancias pueden disiparse, pero los colores seguirán siendo atractivos. La fragancia podría ser el principal atrayente cuando las flores están ocultas por la densa vegetación de los matorrales. Es probable que muchos insectos aprendan a asociar néctar o polen con combinaciones específicas de color y fragancia. <<< >>> Las flores de Heliconia tortuosa acepta 2 especies de picaflores, ambos con pico largo y curvo. ¿Cómo hace la planta para reconocerlos? Tiene que ver con la cantidad de néctar que el picaflor es capaz de extraer, de forma que cuanto más néctar se extrae, más tubos de polen crecen. Estos picaflores viajan largas distancias de forma que la planta se asegura que el polen que llevan las aves no es de plantas cercanas y por lo tanto relacionadas genéticamente. <<< >>> Cada flor de Silene stellata es bisexual. Las flores masculinas con mayor éxito (mejor difusión del polen) tienen pétalos más largos y estrechos y las flores femeninas de mayor éxito (cantidad de semillas) tienen pétalos más anchos y cortos. Se sugirió que estas tendencias surgieron de los intereses opuestos en las visitas de las polillas polinizadoras (Hadena ectypa). Desde el punto de vista masculino, las repetidas visitas de las polillas para recoger polen aumentan la capacidad de reproducción. Pero desde la perspectiva femenina, una visita de la polilla es suficiente. La polilla fertiliza todos los huevos que tiene una hembra y los deposita en la flor. Cuando los huevos eclosionan, las diminutas orugas mastican el camino hacia el ovario de las flores y comienzan a alimentarse de las propias semillas de la planta. Las orugas crecen demasiado largas y gordas para estar dentro de las flores. <<< >>> Un estudio de 7.000 especies de plantas permitió agregar otra variable al tamaño de las hojas. Las dos variables conocidas son: (1) crecen tan grandes como la disponibilidad de agua lo permite y (2) no crecen más grandes de lo que el calor producido por la fotosíntesis lo permite. El agregado es (3) el riesgo de congelamiento por la noche. La forma de las hojas de un árbol es una respuesta a las historias ecológicas y evolutivas a largo plazo. Los ángulos en las hojas pueden desempeñar un papel en cómo se intercepta la luz del sol. Una hoja de ángulo agudo puede sombrearse a sí misma. Las hojas más redondas tienen una mayor intercepción de luz y una mayor ganancia de carbono. <<< >>>
Ecosistemas de las gramíneas. Según el genoma las gramíneas datan de hace 89 Ma y se estima que la duplicación del genoma ocurrió entre 70 y 50 Ma. Los fósiles de espiguas de gramíneas tienen 55 Ma. Los fósiles de 71-65 Ma en la India muestran tejidos vegetales con sílice preservados en heces de dinosaurios e indican que por lo menos 5 taxones de gramíneas extinguidas estaban presentes. La fotosíntesis C4 parece haber estado presente en las gramíneas de las planicies entre 25-12,5 Ma. Este tipo de fotosíntesis toma CO2 para armar una molécula intermedia de 4 carbonos. Se cree que estuvo asociada a una disminución en el CO2 atmosférico. Pudo estar favorecida por el incremento de temperatura, la disminución de las precipitaciones, el aumento de los vientos y el incremento de los incendios. La fotosíntesis C4 se originó y evolucionó muchas veces porque es más eficiente, requieren menos nitrógeno, tienen mayor cantidad de fibras y son menos palatables que las gramíneas C3. La fotosíntesis C3 usa el CO2 para formar una molécula intermedia de 3 carbonos, aunque una parte del CO2 se usa para otra molécula que baja la productividad. La diversidad de estructuras de espigas de las gramíneas está controlada por genes que no están presentes en ninguna otra familia de plantas. Hoy las gramíneas representan la cultura agrícola humana: trigo, arroz, maíz, sorgo, cebada, etc. <<< >>> Las gramíneas tienen niveles altos de silicio (hasta 10% del peso) que absorben del suelo. Una parte la usan para producir partículas de arena de sílice, que despliegan a lo largo de sus hojas. Esto vuelve a las hojas abrasivas, desagradables y difíciles de digerir. En el Pasto Australiano (Phalaris aquatica) actúa como repulsivo para los grillos. Un experimento trató a dos grupos de plantas, uno con una solución de silicio y el otro con agua pura. Los tratados con silicio absorbieron el contenido y llegó a 1,16% del peso contra 0,86% de los no tratados. Cuando se les ofreció a los grillos estos grupos de plantas con alto contenido de silicio comieron menos y los llevó a perder peso. Cuando estos grillos fueron ofrecidos a la Mantis Religiosa (su depredador natural), el consumo bajo de 5 a 3 grillos por día, debido al menor peso y el silicio. Se estima que esta técnica fue desarrollada durante el Mioceno, cuando los niveles de CO2 eran bajos y las plantas usaban silicio como sustituto en lugar de carbono. Las gramíneas (trigo, maíz y arroz) se extendieron hace 25-15 Ma, cuando el clima fresco y seco favoreció a las plantas que crecen bajo tierra, lo que les permitió sobrevivir a las sequías y volver a crecer después del pastoreo o el fuego. El estiércol fósil de dinosaurios (70 Ma) se encontró partículas de sílice de un tipo que sólo se encuentra en las gramíneas. <<< >>> La hierba Arabidopsis thaliana utiliza tricomas endurecidos con una incrustación del biomineral fosfato de calcio para defenderse de enemigos como los pulgones. La biomineralización está presente en docenas de especies de plantas (órdenes Rosales, Boraginales y Brassicales) que usan sílice o carbonato de calcio para endurecer sus tricomas. Pero en Arabidopsis, los tricomas son pequeños y blandos, y solo las puntas están incrustadas de fosfato de calcio. Es el lugar donde se requiere la máxima estabilidad mecánica porque usa estos pelos para defenderse de pulgones. Son un obstáculo insuperable, un arma defensiva a microescala. El uso de biomineral no es universal. <<< >>>

Recent Posts

toda la bibliografía es gratuita

Todo el material de este sitio es gratuito. Visite las diferentes solapas para cada tipo de material.
Ver la sección de VIDEOS DOCUMENTALES en “La cultura de las aves”.
Los libros en formato PDF puede ser solicitado a ares.roberto@gmail.com. Libros: “Aves, vida y conducta”, “Birds of the pampas” y “Vida en evolución”.
Para la versión en papel contáctese con info@vmeditores.com.ar.
home 1_resize