Las Simbiosis

La simbiosis: (1) más allá de las especies. La simbiosis es un término genérico que se refiere a una relación económica prolongada entre organismos. Por ejemplo, las células eucariotas albergan comunidades simbiontes microbianas parásitas, mutualistas y comensales. El intercambio es un continuo desde el parasitismo (virulencia) hasta el mutualismo (virulencia negativa). Desde el punto de vista de economía o energética, el mutualismo puede mantenerse cuando los costos compartidos son bajos, mientras que el parasitismo ocurre cuando los costos son altos. <<< >>> La filogenética de los simbiontes presenta un mundo nuevo, las especies que viven sin poder separase. El árbol de la vida no puede reconocer a los simbiontes porque trabaja con especies y linajes individuales. Dos simbiontes pueden estar clasificados en ramas distintas y distantes del árbol de la vida. Nuevas ideas radicales surgen en el complejo mundo de las interacciones microbianas que requiere superar la forma de clasificar la vida mediante árboles clásicos bidimensionales, e introducir una línea bajo el paraguas de la simbiontes. El árbol de la vida debería verse como arbustos entrelazados y anudados. Las bacterias y hongos asociados con una especie de planta no deberían estar filogenéticos separados, porque son una unidad de evolución. Se deben incorporar los simbiontes mediante la técnica “symbiome phylogenetics” (symphy). Los simbiontes tienen patrones de especies que se asocian en condiciones ecológicas específicas. Si el mismo microbio se adhiere a raíces de plantas diferentes, pero en condiciones similares (suelos pobres en nutrientes y salinas), se tiene un potencial linaje nuevo que confiere tolerancia a la sal y stress. <<< >>> Cuando una especie huésped se divide en dos especies, lleva su población parásita propia. Por ejemplo, si un huésped tiene 10 especies de nematodos y la especie huésped se divide, se tendrán 20 especies de nematodos. Entonces, la extinción de especies debidas a la acción humana puede llevar una carga mayor sobre la biodiversidad por las extinciones secundarias. <<< >>> El estudio de las heces de mamíferos, sugiere que los microbios que habitan en los intestinos podrían dar forma a la evolución de los animales. Las bacterias del intestino superan 10 a uno a las células de los individuos. El censo de microbios en 60 mamíferos (incluidos humanos) contabilizó más de 20.000 tipos diferentes de bacterias. Se encontró que especies relacionadas y dietas similares tienden a tener las mismas especies de microbios intestinales. Los microbios podrían haber jugado un papel importante en la historia evolutiva de los mamíferos. <<< >>> Se piensa en la simbiosis como una evolución hacia la armonía, un equilibrio entre los dos socios. Pero, aunque el huésped necesita las bacterias para sobrevivir, las bacterias obtienen pocas ventajas. Por ejemplo, se sabe de bacterias que una vez que entran en simbiosis cambian su genoma. Si bien estos cambios no son inesperados, lo interesante es que pierden genes al azar y en última instancia dejando de ser útil a su anfitrión. Algunos dicen que esta simbiosis es como un corredor sin salida más que una cooperación. El simbionte puede encontrar alimento y seguridad a corto plazo, pero a largo plazo no es un buen lugar para permanecer. <<< >>>
La simbiosis: (2) mutualismo en la vida real. Hace 80 Ma un grupo de abejas comenzaron a exhibir una conducta social. Las abejas actuales llevan 5 especies de bacterias intestinales que han coevolucionado. Estas bacterias son parte de la biología de las abejas sociales y la alteración del microbioma (stress o antibióticos) puede causarles problemas de salud. La mayoría de los insectos, incluyendo las abejas no sociales, no tienen microbios intestinales especializados. Al no tener un contacto físico frecuente con sus congéneres, tienden a obtener sus microbios del entorno. En cambio, en una colmena es fácil transferir microbios entre individuos. La principal fuente de los simbiontes es otra abeja. En tanto, las bacterias perdieron la capacidad de vivir fuera de las abejas, en parte porque el intestino tiene bajo nivel de oxígeno. En un estudio se aislaron las bacterias intestinales de 27 especies de abejas (25 sociales y 2 especies no sociales) y se estudió el ADN de todo el microbioma intestinal. Para cada especie de bacteria se construyó una filogenia (árbol genealógico evolutivo) y resultó similar al de las abejas. Es decir, cada vez que se generó una nueva rama de abejas, también se generó una nueva cepa bacteriana. Así, cada uno de los cientos de especies de abejas sociales actuales tiene sus propias cepas únicas de bacterias. <<< >>> La antigüedad del mutualismo es de cientos de millones de años. El mutualismo entre el mejillón de aguas profundas Bathymodiolus con las bacterias oxidantes ocurre en el Caribe y Mediterráneo. Se encontraron 17 especies de mejillones relacionadas, y aunque tienen aspecto diferente, el análisis de ADN indica que tienen un solo antepasado común. Lo interesante es que mismo ocurre con las bacterias simbiontes. <<< >>> Una endosimbiosis (simbiosis interna) evolucionó desde hace 20-25 Ma entre piojos de primates y bacterias para aportar vitamina E al piojo. Los piojos chupadores de sangre dependen de las bacterias productoras de vitaminas ya que no están en la sangre de los mamíferos. Estas bacterias viven en células especializadas dentro de los insectos hospedadores y pasan como herencia de un piojo hembra a sus crías. Los piojos no podrían sobrevivir sin las bacterias simbióticas, y éstas no sobreviven fuera de sus anfitriones. Un estudio encontró que los genomas de estas bacterias tienen solo 550.000 pares de bases; en comparación E. coli tiene 4,6 millones. Los genomas pequeños son característicos de los simbiontes de insectos porque pierden gran parte del genoma en su asociación. <<< >>> El mutualismo involucra una “externalización ecológica”, es decir, una tarea de una especie que es delegada en la otra. La externalización evolucionó porque es más eficiente, pero la valuación de costos y beneficios es compleja. En los bosques de pantanos en las selvas tropicales de Borneo, las plantas carnívoras de jarra crecen en suelos pobres en nutrientes. Mientras que Nepenthes rafflesiana llena las jarras de líquido para atrapar insectos, la N. hemsleyana abandonó la técnica por una relación simbiótica con una especie de murciélagos. Para lograrlo debió adaptar su forma haciendo que la pared posterior de la jarra tenga forma de antena parabólica lo que ayuda a la ecolocalización de los murciélagos. Los murciélagos toman los insectos, los pre-digieren y depositan las heces en la planta. Un estudio trabajó con ambas especies bloqueando a las flores evitando la entrada de murciélagos o insectos. Luego se alimentó a mano las flores y se midió la tasa de crecimiento y de fotosíntesis. Se encontró que N. hemsleyana (alimentado con heces de murciélago) tenía las mayores tasas de crecimiento y fotosíntesis. Esto indica que la externalización en este caso favorece la eficiencia la captura y digestión de presas. Al interactuar con los murciélagos, N. hemsleyana tiene acceso a una amplia variedad de insectos, porque los murciélagos son mejores cazadores que las plantas. Y debido a que los murciélagos han predigerido los insectos, los nutrientes deben ser más fácil de extraer. <<< >>> La separación entre mutualismo y parasitismo (los extremos de una relación simbiótica) son muy cercanos. Por ejemplo, cada especie de higuera depende de una o dos especies de avispas para fertilizar sus semillas. En el mutualismo, la avispa hembra poliniza las flores y pone los huevos. Las larvas al eclosionar se alimentan de algunas semillas, dejando otras con las que el árbol se reproduce. Las larvas ya adultas se aparean dentro del higo. Este mutualismo es beneficioso, pero puede transformase en parasitismo muy fácilmente. Algunas hembras de avispas no llevan polen y no polinizan los higos, aunque ponen huevos en las flores. En estos casos los higos no polinizados pueden caer del árbol matando las larvas y reduciendo el linaje de estas avispas. Así, las higueras seleccionan a la descendencia de las avispas que colaboran y que no colaboran. Pero ¿por qué no eliminar totalmente a los tramposos? Un estudio analizó los factores que explican la persistencia en hacer trampa que varió entre 0,3% y 5%. La selección contra los tramposos es tan fuerte que la mayoría son incapaces de reproducirse y pasar este comportamiento a la siguiente generación. Es probable que el tramposo en cada generación provenga de miembros no tramposos, pero con cambios. <<< >>> Las termitas mantienen múltiples asociaciones. Desde que ingieren la madera hasta que producen las heces pasan 3 a 5 horas. Las termitas ingieren madera y la trituran con las mandíbulas y en la molleja. Luego se envía al estómago donde hay un primer paso de digestión de proteínas y almidón. Luego se pasa a una cámara de fermentación que digiere la celulosa gracias a la acción de protozoos especializados en digestión anaeróbica. Los protozoos albergan bacterias simbiontes que hacen la tarea. Las heces emergentes de las termitas están casi desprovistas de lignina, el polímero duro y abundante que da a las células de las paredes de las plantas su robustez. El secreto posterior es la relación mutualista con el hongo Termitomyces. Las termitas llevan las heces a un “peine fúngico”, una estructura similar a una esponja que las termitas crean dentro de una cámara protegida del termitero. En el peine, los hongos degradan en 45 días la madera hasta sus azúcares más simples y las termitas pueden consumir el material. No hay forma de aislar a los simbiontes de esta asociación. <<< >>> El mutualismo entre insectos y bacterias no es obligatorio. Las orugas vegetarianas del orden Lepidoptera (180.000 especies de mariposas y polillas) digieren plantas duras y fibrosas. Quizás mantienen asociaciones con bacterias y hongos para este proceso. Entonces, se recolectaron muestras fecales y se analizó el ADN de los excrementos y las hojas. Se encontró que no tienen asociaciones evidentes. En comparación con los otros animales, las orugas tienen 50.000 veces menos microbios. El ADN indica que lo encontrado en el interior de las orugas corresponden a microbios ingeridos. Luego criaron las orugas en bolsas de plástico y se rociaron sus alimentos con antibióticos. Las orugas alimentadas sin bacterias crecieron y se convirtieron en adultos sin ningún obstáculo. <<< >>> El reciclaje mutuo de residuos entre mutualistas maximiza la tasa metabólica del conjunto. En los océanos, los residuos de carbono de las bacterias Prochlorococcus son nutrientes de las bacterias SAR11. En tanto, los desechos de SAR11 son aprovechados por la misma Prochlorococcus. Esa relación es cooperativa y hace recordar a las mitocondrias y cloroplastos, los dos tipos de subunidades que proporcionan energía en las células de las plantas. Los cloroplastos recogen la energía solar y forman compuestos químicos que transfieren a las mitocondrias, que a su vez convierten los compuestos en energía para el resto de la célula. Esta dinámica parece describir la evolución de la biosfera en general. La evolución metabólica de la bacteria Prochlorococcus llevó a usar un ciclo geoquímico lo cual pudo contribuir al aumento del oxígeno en la atmósfera antes del Cámbrico. <<< >>>
La simbiosis: (3) parasitismo en la vida real. Los parásitos (tenias, lombrices, garrapatas, piojos, pulgas, etc.) tienen mala reputación, pero juegan un papel importante. Tienen ciclos de vida complejos, pasando por diferentes especies de acogida. La diversidad de parásitos es un signo de la salud de un ecosistema. Controlan poblaciones y mantienen el flujo de energía en las cadenas alimentarias. Una buena biodiversidad de parásitos indica un ecosistema estable, y con tiempo suficiente para que estas complejas asociaciones se desarrollen. Por su estructura no son comunes en el registro geológico, y esa ausencia oscurece el papel en los ecosistemas del pasado. Un rastro disponible son las marcas infligidas por parásitos en su huésped. La mayoría de los taxones parásitos con registro fósil parecen ser muy estables en su morfología general. Algunos fósiles muestran interacciones parásito-huésped que ya no se encuentran. Se sabe poco sobre cómo las extinciones masivas afectaron la historia evolutiva de los parásitos. <<< >>> La paleontología entrega un ejemplo de simbiosis de hace 520 Ma en China. El fósil muestra dos especies de gusanos marinos con otros animales más pequeños, semejantes a gusanos, unidos a la superficie externa de su cuerpo. Estos individuos se identificaron como una nueva especie (Inquicus fellatus) y se los encuentra unidos en sus extremos inferiores a la piel rígida de sus anfitriones, con sus extremos de alimentación apuntando hacia afuera. Hay poca evidencia que se alimente penetrando la piel de sus huéspedes, por lo que podría no ser una relación parasitaria. Parece que la parte de unión no es la boca, y la relación del conjunto es una relación más “de vecindad”. <<< >>> Dentro de una pieza de ámbar de 99 Ma se encontró una garrapata (parásito chupador de sangre) agarrada a una pluma. El ámbar encierra la primera evidencia directa de una relación de huésped-parásito entre las garrapatas y los dinosaurios emplumados. Las plumas estaban presentes en una amplia gama de dinosaurios terópodos; no pertenecía a un ave moderna. La garrapata (Deinocroton draculi) aparece en el ámbar hinchado de sangre en unas 8 veces. Hoy, estos escarabajos de la piel se alimentan en nidos, consumiendo plumas, piel y cabello. <<< >>> La recolección de parásitos para museos comenzó en 1892 y son millones de organismos. Se usan para reconocer la distribución geográfica y los cambios con el tiempo. Un estudio relacionó 457 especies de parásitos con la distribución y cambio climático. Se determinó que los parásitos están más amenazados que los anfitriones de quienes dependen. Se predijo que entre 10 y 30% de las especies de parásitos podría perderse en 2070 en todo el planeta. <<< >>> El oportunismo (parasitismo facultativo, no es obligado) es una estrategia que sirve para tomar comida de cadáveres, materiales de nidos vecinos, aparearse con parejas de otros, pero se conoce un caso de robo a nivel genético. En un linaje de salamandras (género Ambystoma) las hembras se aparean con múltiples machos de otras especies del mismo género. Entonces, secuestran copias de los genomas e incorporan genes de múltiples especies en su propio código genético. El proceso se inició hace 5-6 Ma cuando una mutación produjo un linaje de salamandras de solo hembras. Estas hembras pueden aparearse con éxito con machos de varias especies del género Ambystoma; y usan el esperma para la fertilización de los huevos que solo producen hembras. Es una forma de cleptogénesis (robo de genes). Este linaje (se evita el nombre de especie) tiene un genoma cambiante compuesto de copias de genoma de otras especies. <<< >>> La Vara Amarilla (Solidago altissima) desarrolló una estrategia para reducir los ataques de la Mosca de Vara Amarilla (Eurosta solidaginis), un insecto que se alimenta de forma exclusiva de ella. Las moscas machos emiten productos químicos atractivos para las hembras. Luego de aparecerse, los huevos fertilizados se depositan dentro del tallo de la planta. Cuando eclosionan las larvas se alimentan del tejido del tallo. Entonces la planta reacciona. Se cree que los productos químicos en la saliva de las larvas causan que la planta forme una envoltura protectora de tejido vegetal encapsulándolas. Cuando los tejidos de la planta son dañados se desvía energía de la producción de semilla a la producción de la envoltura. DE todas formas, las moscas reducen la aptitud de la planta al disminuir el número y tamaño de las semillas. Aparece como una relación coevolutiva en la “carrera armamentística”. <<< >>> Los nematodos (lombrices blancas de 0,1 a 2,5 mm de largo) son el 80% de toda la vida animal en la tierra. La especie Steinernema carpocapsae infecta a los insectos entrando en sus huéspedes por las aberturas naturales del cuerpo, se replican y segregan un cóctel mortal de proteínas. Los nematodos pueden diferenciar entre un insecto infectado y otro que no lo está. Los insectos infectados emiten prenol (un alcohol natural) con un doble propósito: (1) por un lado es repulsivo para los nematodos, lo que impide que otro nematodo se interese y (2) algunas larvas del insecto son atraídas por el prenol lo que atrae nuevos huéspedes para la generación de nematodos nueva. El prenol podría resultar un elemento importante en el control biológico de plagas. <<< >>>
La simbiosis: (4) el mimetismo en la vida real. Algunas especies de Mariposas Cola de Golondrina imitan patrones de alas, formas y colores de otras especies que son tóxicas para los depredadores. Este tipo de mimetismo proporciona una ventaja evolutiva cuya historia comenzó hace 2 Ma con el cambio en el gen doublesex que controla los diferentes patrones de color y las formas. Pero, los cambios que llevaron a la imitación se pudieron convertir en una desventaja a largo plazo. El problema es tener el mimetismo “cableado” en los genes y perder la flexibilidad que otorga la mímica como protección. <<< >>> Se identificaron más de 150 especies imitadoras de las serpientes de coral, cada una con la distintiva banda roja y negra que la señala como venenosa. Combinando datos geográficos, filogenéticos, ecológicos y de coloración, se demostró que las especies miméticas surgieron después de la evolución de las serpientes de coral. Lo indica que se trata de mimetismo. <<< >>> Un estudio encontró que las flores que son visitadas por picaflores no están diseñadas para atraer a las aves, sino para disuadir a los abejorros. Esta coevolución permite a las flores tener polinizadores más eficientes. Las variantes de flores que utilizan abejas tienden a estar en posición vertical y son de coloración azul o púrpura, pero las variantes para picaflores tienen una orientación horizontal y coloración roja o naranja. Las flores para abejas suelen contener pequeñas cantidades de néctar concentrado, mientras que las flores para aves tienen grandes cantidades de néctar diluido. Los abejorros son generalistas y visitan varios tipos de flores lo que les permite maximizar el consumo. Pero desde la perspectiva de la planta, el polinizador ideal es el que adopta una estrategia de alimentación especializada y no dispersa el polen en cualquier lado. <<< >>>
La simbiosis: (5) el altruismo en la vida real. El altruismo se distingue por su naturaleza desinteresada. Los insectos coloniales (abejas y hormigas) muestran un elevado nivel de sacrificio, pero los individuos están tan relacionados que ayudar equivale a ser egoísta. El altruismo no puede ocurrir sin beneficio, de lo contrario no habría evolucionado por la selección natural. Hay 3 argumentos por los cuales la generosidad aporta beneficios que superaron los costos. (1) La reciprocidad. Por ejemplo, los murciélagos vampiros mueren de hambre después de un par de noches sin comer sangre, por lo que compartir con un compañero es una inversión a futuro. Es un altruismo recíproco. (2) La competencia por los recursos. Los que se unen pueden vencer a los individuos egoístas. Es la “selección de grupo”. Pero, al volverse más altruistas, el ambiente beneficia a los egoístas que pueden disfrutar de beneficios de la vida cooperativa sin pagar los costos. El egoísmo está limitado por el miedo al castigo. Las comunidades de Biguá (Phalacrocorax brasilianus), un cormorán de Sudamérica, son un ejemplo claro de las fuerzas de cooperación y competencia en competencia simultánea. (3) La “reciprocidad fuerte” donde se privilegia hacer el bien al grupo porque se volverá mejor si todos lo hacen. Este impulso está detrás de los actos morales. La conciencia juega como calculadora de riesgo subconsciente que ayuda a sopesar pros y contras. Las complejas reglas sociales de la cultura en particular y se evalúan con las emociones (orgullo, honor, vergüenza y culpa), dándoles un significado moral. El placer que se obtiene por una buena acción está inducido por un cóctel de neuroquímicos. El nivel de oxitocina se correlaciona con la generosidad y aumenta con la autoestima. Esto lleva a la xenofobia: menos egoístas con el resto del grupo, y más con los forasteros (racismo, genocidio, guerra). Se lo llamó “efecto mamá-oso” por el impulso de defender a sus hijos contra una amenaza. Una consecuencia es que los conceptos de “bien” y “mal” no son universales, sino culturales. Es por esto por lo que el “Juego del Ultimátum” en 15 sociedades distintas entregó ofertas promedio entre 15% y 58%. <<< >>> La donación de sangre se cita como un acto desinteresado altruista, pero es probable que sea un acto de egoísmo. Un estudio encontró que quienes creen en el potencial beneficio personal de los bancos de sangre son más propensas a donar. Mientras que los que piensan que son un beneficio para la comunidad donan menos. Este comportamiento “altruista” que proviene del egoísmo arroja algo de sombra sobre el concepto de lo que es bueno. <<< >>> Un ejemplo similar ocurre en los biofilms, las colonias de bacterias que viven dentro de una matriz de limo que ellas mismas segregan. Enriquecen el limo con moléculas que les ayudan a extraer nutrientes (p.e., hierro) del ambiente. Cada individuo produce estos compuestos que pasan a ser un bien común que podrían ser aprovechados por tramposos. <<< >>> Las Hormigas Cazadoras (Megaponera analis) en África atacan y comen termitas, pero además rescatan a sus camaradas heridos. Esta operación parece ser altruista, pero sin las hormigas caídas y llevadas al hormiguero, la colonia sería un 29% más pequeña, con lo cual vuelve a verse como egoísta. Un estudio logró encontrar que la tasa de mortandad es de 32% a menos que sus compañeros las lleven a casa. De este porcentaje, más de la mitad (57%) mueren porque son emboscadas por arañas ya que no pueden moverse rápido. El 95% de las hormigas heridas y recuperadas regresaron luego en otras incursiones de caza. El 21% de las hormigas de ataque muestran signos de lesiones previas. Las hormigas que perdieron una extremidad o una antena volvían al día siguiente al ataque. En 53 redadas observadas se pudo estimar que una colonia rescata entre 9 y 15 soldados heridos por día. Dado que una colonia de M. analis produce 13 hormigas diarias, los rescates tienen un gran impacto en la población. Una feromona (disulfuro de dimetilo y trisulfuro de dimetilo) liberada en glándulas de la mandíbula en las hormigas lesionadas incita al comportamiento de rescate. <<< >>>

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